蔡旻奇 吕茜洋 陆星月 蔺哲广 吉挺

　　蜂群中大约有100 种蜂螨，但大多数对蜜蜂影响有限。根据蜂群中螨对蜜蜂的危害程度，可以将蜂螨分为两类，即危害程度较小的非寄生性螨和危害程度较大的寄生性螨。

　　西方蜜蜂（Apis mellifera）的体外寄生螨主要包括瓦螨属（Varroa）的狄斯瓦螨（Varroa destructor）以及热厉螨属（Tropilaelaps） 的梅氏热厉螨（Tropilaelaps mercedesae）和亮热厉螨（Tropilaelapsclareae）。狄斯瓦螨俗称大蜂螨，是目前危害全球西方蜜蜂的主要病敌害；热厉螨俗称小蜂螨，主要分布于亚洲，相对易于防治。因此，本文针对危害较大的狄斯瓦螨的生活习性进行综述，并简要归纳其相关防治措施，以期为相关研究和生产实践提供参考。

　　1 狄斯瓦螨的生活习性

　　狄斯瓦螨在其原生宿主东方蜜蜂（Apis cerana）群内危害有限，但自从传播到西方蜜蜂以后，便成为西方蜜蜂健康的最大威胁。狄斯瓦螨之所以对西方蜜蜂有如此大的危害并在业内拥有如此关注度的原因有：狄斯瓦螨是西方蜜蜂的一种新寄生虫，缺乏平衡的寄主- 寄生虫关系；狄斯瓦螨传播速度很快，自2022 年6 月在澳大利亚新南威尔士州的蜂群发现狄斯瓦螨以后，目前可能很难找到一个没有狄斯瓦螨寄生的西方蜜蜂群体；被狄斯瓦螨寄生的蜂群如果没有定期处理，温带气候下的蜂群在2~3 年的时间内就会崩溃；对狄斯瓦螨的常规处理增加了养蜂成本和蜂产品中化学物质残留的风险；狄斯瓦螨被认为是欧洲养蜂人数量和蜂群数量减少的关键因素，随着世界范围内自然传粉媒介的减少，狄斯瓦螨可能会加剧未来的传粉问题；狄斯瓦螨是多种病毒的载体，如蜜蜂残翅病毒（DWV）和蜜蜂急性麻痹病毒（ABPV），这极大地增加了对宿主健康的负面影响。

　　1.1 狄斯瓦螨的形态

　　关于狄斯瓦螨的形态，本文将以其生殖系统和寄生虫的感觉器官这两方面来进行阐述。狄斯瓦螨表现出明显的性别二型性，它们对寄主有许多形态上的适应。雄螨和雌螨有一个共同特征，它们的身体都被分成两个明确的部分，即躯体和颚体；躯体是较大的部分，由一个背侧盾和不同的腹侧盾组成。雌螨身体扁平，呈椭圆形，其足短而强壮，并显示出特殊的结构，即apoteles，以依附于宿主；雌螨背侧和腹侧盾高度硬化，呈红褐色。而雄螨身体呈梨形，硬化性较弱，呈浅红褐色；在所有的发育阶段，雄螨的体型都小于雌螨；雄螨的足比雌螨的足长。颚体位于前腹，是由颚基、两个感觉须肢和两个螯肢组成的口器；螯肢由三个节段组成，即基趾、中趾和远趾。雌螨的最后一个趾是可动的，而在雄螨中，可动的趾被转化为精趾，这是一种套管状的结构，用来转移精子。雌螨的生殖器官分为两个部分：第一个部分由卵巢、子宫和阴道组成，阴道通向排出卵子的生殖器口，生殖器开口位于第二对足之间；第二个部分为精子接收区，允许精子的接收和成熟，它是由一对小孔，即骶管口形成的，位于第三和第四髋之间的两侧。骶管口开口进入细管，然后是支，这些支在雌性身体的中心汇合并进入精子管，精子管通向一个巨大的囊状器官——精囊，在卵子受精之前，精囊是精子的储存处。卵母细胞在卵巢内发育成熟，而lyrate 器官是一种营养器官，具有营养功能。雄螨生殖系统是由身体后部的一个睾丸构成的，从睾丸开始，两条输精管出现并合并成未配对的射精管，该射精管在第二对足之间的胸骨板边缘打开；精子的发生大致经过8 个阶段，6 个在雄螨体内进行，2 个在受精后的雌螨体内进行。

　　狄斯瓦螨整个身体，包括足、口器及其附属物，都覆盖着不同类型的毛发，其中至少有部分具有机械感受功能。雄螨前足很少用于运动，其会在空中伸展，并向不同方向轻微移动，类似于昆虫的触角。在雌螨前足跗关节上有一个感觉器官，它由九个内部

　　的感受器和围绕着该器官的九个较长的毛发感受器组成，类似于在蜱虫中发现的Haller 器官的结构，其中的毛发感受器被认为能够使瓦螨感知温度、空气湿度以及嗅觉和味觉线索。

　　1.2 狄斯瓦螨的生物学和行为

　　狄斯瓦螨与它的宿主蜜蜂之间关系密切，无法独自生存。在雌螨的生命周期中有两个明显的阶段：一个是在成年蜜蜂体外的寄生阶段，另一个是在雄蜂和工蜂的封盖子内的繁殖阶段。雄螨寿命较短，只能在封盖子内找到；雌螨在成年蜜蜂的帮助下被运送到孵化巢房中进行繁殖，或者通过采集蜂在蜂群之间传播。成年蜜蜂身上最容易发现瓦螨的地方是腹部的腹板之间。狄斯瓦螨能够感知光线、振动和温度的差异以及通过化学线索来找到它们的寄主，其中最重要的是通过化学线索来寻找寄主。有研究表明狄斯瓦螨能够识别寄主的表皮碳氢化合物，从而帮助其选择寄主。在全球气候变暖的大环境下，狄斯瓦螨的控制可能变得更具挑战性，原因在于全球气温进一步的升高增加了蜜蜂外出活动的时长，导致蜜蜂群体受到狄斯瓦螨侵害的风险增加。研究表明：雌螨能够识别成年蜜蜂的年龄和分工，当狄斯瓦螨离开巢房后，会优先寄生于哺育蜂，以便转移到新的可以寄生的巢房中。对于狄斯瓦螨来说受感染的新出房蜜蜂没有成年蜜蜂有吸引力，而哺育蜂是受感染最多的成年蜜蜂群体，这可能是雌螨为了提高繁殖成功率而采取的一种适应性策略。蜂王幼虫对于狄斯瓦螨的吸引力明显低于工蜂和雄蜂幼虫，可能是由于蜂王浆的驱虫活性导致的。

　　综上所述，雌螨寻找寄主的行为受生理参数、化学信号等多种因素的影响，其中寄主的化学挥发信号是最主要的因素。对于狄斯瓦螨而言，成年的蜜蜂总是比任何幼虫阶段的蜜蜂更有吸引力。这与蜂群的自然情况相矛盾；在蜂群中，封盖子里的瓦螨数量通常比成年蜜蜂的瓦螨多得多。

　　1.3 狄斯瓦螨的繁殖

　　狄斯瓦螨的繁殖阶段开始于雌螨离开成年蜜蜂寄主，并在封盖之前进入到带有5 龄蜜蜂幼虫的孵化巢房内，在进入到孵化巢房后，雌螨会从幼虫和巢房壁之间穿过，到达巢房底部，并被困在幼虫的食物中，这种行为可能是狄斯瓦螨的一种适应，以避免被蜜蜂发现和清除。在巢房封盖后5 小时左右，雌螨便会在幼虫食物被吃掉后，从僵死状态中“醒来”，然后其会移动到寄主身上开始吸取脂肪体，如果幼虫的食物没有被完全消耗掉，雌螨就会被困住并保持僵死状态，随后就会死亡。一旦雌螨进食了足够多的蜜蜂脂肪体，便会在几个小时内进行卵子发生，接着是卵黄发生。雌螨在蜜蜂巢房封盖后大约70h 产下第一个未受精的单倍体卵，由于单倍体- 二倍体性别决定系统，它发育成雄螨，而二倍体卵大约每隔30h产生一次，然后发育成雌螨。狄斯瓦螨从卵发育到成虫的这段时间被细分为第一若虫期和第二若虫期，两个若虫期在蜕皮前均包括活动阶段和静止阶段；雌螨和雄螨从卵到成虫的整个发育周期分别需要为5.8d和6.6d。关于狄斯瓦螨繁殖有两个较为重要的指标，即生育能力（能产卵的雌螨的百分比）和繁殖率（每只雌螨的存活雌性后代的数量），封盖子的发育时间限制了狄斯瓦螨繁殖的时间，从而会影响雌螨的后代总数和繁殖率；通常情况下，1 只雌性狄斯瓦螨会产生1 只雄性狄斯瓦螨和3~4 个雌性狄斯瓦螨后代。雌螨在巢房内进食时会在寄主的角质层上制造一个洞，并分泌抗凝血因子，以减少寄主的伤口愈合反应，以便自己和后代可以通过开放的伤口进食；雌螨创造单一进食区域的行为被认为是一种类似于亲代抚育的现象，这对繁殖成功至关重要，而这个单一的进食区通常靠近所谓的粪便堆积处（fecal accumulation site）。无论雌螨还是雄螨，在最后一次蜕皮时均达到性成熟，雄螨首先成熟，然后在粪便堆积处等待年轻的成年雌螨；当雌螨完成最后一次蜕皮达到性成熟并到达雄螨所在处后，交配就开始。雄螨会被雌螨吸引，一旦雄螨靠近年轻的雌螨，就会跟着雌螨，用前足接触雌螨，并爬上雌螨的背，随后滑到它的腹侧，年轻的雌螨通过抬起它们的身体来促进这一行动，然后在“腹对腹”的姿势下，雄螨会在精子接收区周围进行探测，从一边到另一边交替进行，然后，雄螨会在其中一边停下来，将精囊转移到雌螨的性腺孔中。狄斯瓦螨的精子获能伴随有明显的形态变化，基于这些形态变化，可以将获能过程划分为七个不同阶段，整个获能过程，从转移的Stage 0 精子到获能的Stage Ⅶ形式大约需要5d，精子获能的主要特征是将最初的圆形精子延伸为纺锤形精子。有研究描述了多达35 个精子储存在一个雌螨精囊内的现象，这可能需要进行多次交配才能实现。

　　狄斯瓦螨的交配行为是由雌性性信息素引起的，由于这些挥发性信息素，导致年轻的刚蜕皮的雌螨明显比年长的雌螨更有吸引力，这确保雄螨与最年轻的雌螨交配。如果1 只雄螨浪费时间在未成熟或已经交配的雌螨身上，很可能会降低成年后代雌螨的交配成功率。因此，通过与最小的成年后代雌螨交配，直到下一个后代雌螨成熟，这样雄螨可以确保所有成年后代雌螨都能获得足够数量的精子，同时也能最大限度地提高自身的繁殖成功率。最终，这些新交配的狄斯瓦螨会随着蜜蜂从巢房中出来，从而可以感染新的寄主，开始新的寄生周期。

　　2 狄斯瓦螨的防治措施

　　2.1杀螨剂

　　合成杀螨剂能够有效抵御狄斯瓦螨的侵害，常见的合成杀螨剂有氟胺氰菊酯（fluvalinate）、螨蜱胺（cymiazole）、氟氯苯菊酯（flumethrin）、双甲脒（amitraz）和蝇毒磷（coumaphos）。有研究比较了这五种合成杀螨剂对狄斯瓦螨的杀伤效果，结果表明，所有杀螨剂均能显著降低狄斯瓦螨对蜜蜂的侵害程度，但是蝇毒磷和氟胺氰菊酯对狄斯瓦螨的杀伤效果最好，可以推荐用于防治狄斯瓦螨。双甲脒是一种甲脒类杀虫剂，具有杀螨活性，其通过与中枢神经系统的章鱼胺（octopamine）受体相互作用，从而作用于目标害虫，被称为神经毒性、亚致死杀螨剂。这些杀螨剂大多易于使用，成本不高，而且不需要对瓦螨的生物学有深入的了解，此外，作为亲脂性物质，它们主要被蜂蜡吸收。然而，在反复使用后，这些杀螨剂在蜂箱内是持久和累积的，会出现许多副作用，比如会破坏蜜蜂自然进化的防御机制（如梳理行为）；会持续地污染蜂蜜和其他蜂产品；会使得狄斯瓦螨产生耐药性。总之，虽然杀螨剂可以显著降低狄斯瓦螨的侵害，但如果蜂群只是轻度感染，则可能会产生负面影响，而杀螨剂负面影响的程度和范围受到气候条件、剂量和施用方法等因素的强烈影响，因此，建议杀螨剂只能作为狄斯瓦螨种群数量达到破坏性水平时的最后手段。

　　2.2 有机酸和精油

　　使用天然杀螨剂防治狄斯瓦螨被认为是对利用合成杀螨剂防治狄斯瓦螨的一种重要的替代措施，天然杀螨剂主要为有机酸和精油，而这些是从特定的植物中提取的，有研究探讨了三种比较常见的天然杀螨剂甲酸、草酸和百里香酚对狄斯瓦螨的防治效果，结果表明这些天然杀螨剂对控制狄斯瓦螨非常有效。各种药用植物的精油是防治狄斯瓦螨较为理想的天然物质，由于其复杂的成分和存在多个目标受体，导致这些精油似乎没有特定的细胞靶点，所以反复处理后的狄斯瓦螨种群不太可能产生耐药性，而且精油在蜂产品中残留和积累的风险低，对环境污染较轻。然而，这些天然化合物也有缺点，可能是由于产品的特性，如光敏性或高挥发性，从而限制了活性的发挥。

　　2.3生物方法

　　研究表明，Metarhizium anisopliae 对狄斯瓦螨有较高的致病性，死亡率达85%，而且其对蜂巢温度也有较好的耐受能力，是一种较为理想的控制狄斯瓦螨的工具。还有学者提出利用食螨者来控制狄斯瓦螨。蜂胶被视为是蜜蜂用来限制狄斯瓦螨的天然药物，蜂胶施用于孵化巢房会影响寄生在巢房内的瓦螨，使其存活率和繁殖率降低。

　　3 展望

　　根据目前狄斯瓦螨的相关研究报道，对于未来狄斯瓦螨的研究可以考虑以下几个方面：对狄斯瓦螨发病机制进行深入研究，包括继发感染和协同效应；详细研究减缓狄斯瓦螨种群增长的寄主因素；进行耐受性蜜蜂品种的选育；开发和优化安全有效的治疗方法，包括生物治疗的新方法；加强国际合作；避免研究方法的重复；与包括来自蜜蜂病理学邻近研究领域的科学家进行合作研究。